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トピックス■ダイダイイソカイメンにおける自己・非自己認識

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齊藤康典 (筑波大学・下田臨海実験センター)

【Zoological Science Award受賞論文】
Saito, Y.
Self and nonself recognition in a marine sponge, Halichondria japonica (Demospongiae).
Zoological Science 30: 651-657

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我々は五感(感覚)によって自己と非自己を区別できますが、体内でも五感を使わない自己・非自己の区別が行われています。体内での自己・非自己認識のシステムは動物が生命を維持するための重要なシステムです。脊椎動物、特にほ乳類では「免疫システム」と呼ばれる精巧な認識システムを保持しています。このシステムを用いて、これらの動物は体内に侵入してくるウィルス、細菌、そして寄生虫などを排除することで身体を健康に保ちます。一方、ほ乳類には、臓器移植治療時等に、他個体から体内に移植された臓器や組織を非自己と認識し排除する「移植免疫」と呼ばれる同種異個体識別 (allorecognition) 機能も存在しています。この同種異個体識別機能は主要組織適合性遺伝子(MHC)によってコントロールされていますが、普通に生きている動物では他個体からの臓器や組織を移植されることなどありませんので、何のために保持している機能なのか疑問とされています。ほ乳類の自己・非自己認識システムは、多細胞動物の進化過程で獲得された基本的な自己・非自己認識システムから発展してきたと思われます。従って、この疑問を解決するには自己・非自己認識システムの系統進化を調べることが重要と考えられます。

自己・非自己認識システムの内、同種異個体識別機能はいくつかの無脊椎動物、

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、特に群体性の固着動物に多く見られ、現在までに以下の動物群、カイメン類、ヒドロ虫類、サンゴ類、ヒモムシ類、ミミズ類、ナメクジ類、昆虫類、コケムシ類、ヒトデ類、そして、群体ホヤ類、で報告されています。そして、カイメン類は多細胞動物の進化で最初に現れた多細胞動物ですので、カイメンの自己・非自己認識システムは脊椎動物の免疫システムへの進化を理解するためには重要と思われます。カイメンの自己・非自己認識については古くから報告はありますが、非自己認識時の拒絶反応について、そして、認識機能の遺伝学的情報が少ないのが現状です。

本研究では、日本の海岸では普通に見られ、潮間帯の潮だまりで容易に採集できるダイダイイソカイメンを実験材料とし、自己・非自己認識能の有無を調べました。このカイメンは、潮だまりでの個体密度が高いと隣の同種異個体やクロイソカイメンの個体(異種異個体)と接触していることが普通に見られます。このような時に自己と非自己を識別しているのか、もし、識別しているなら、接触部域でどのようなことが起きているのかを調べました。

実験と結果

実験材料は伊豆半島先端の下田市の海岸で採集したダイダイイソカイメンとクロイソカイメンを使用しました。自己・非自己認識機能の有無や、その認識の過程の観察のために図1に示した方法をとりました。成長端接触と切断面接触の2つの方法をとったのはカイメンの表層にある扁平細胞層が自己・非自己認識に関わっているかどうかを確かめるためです(図2)。

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図1. 自己・非自己の識別を調べる実験方法

図2. イソカイメン断面の模式図


成長端接触では、それぞれの個体の扁平細胞層が最初に接触します。また、切断面接触では中膠が直接接触しますので、両者での反応の違いを調べました。成長端接触では、同じ個体の2片が接触した場合と、異なる個体の2片が接触した場合で、共に接触面での扁平細胞層の崩壊が起き、接触面の周縁部では2片間で扁平細胞層の癒合が生じました。一方、接触面では中膠が直接接触することとなり、2片間で中膠の癒合が起きました。同一個体の2片の場合は癒合箇所が広がり一体化しますが(図3 B, C)、異個体の2片の場合は、癒合部にはっきりとした境界線が形成されました(図3 E, F)。切断面接触では、ほぼ同様の反応が観察されましたが、扁平細胞層の崩壊が無いだけ中膠の癒合やその後の反応が少し早く起きました。

図3. ダイダイイソカイメンの同種異個体識別
A,B,C:同一個体の2片の成長端接触。B:接触後24時間後。C:Bの円内の拡大写真。D,E,F:異個体の2片の成長端接触。E:接触後24時間後。F:Eの円内の拡大写真。矢印は形成された境界線。Scale barはA プロジェクトμ TYPE HC+ ミラージュ CD8A 92.8~ リア用、B、D、Eは10mm、C、Fは1mm。


この実験でダイダイイソカイメンは同種異個体を非自己として区別することが明らかとなり、さらに扁平細胞層は認識に関与していないことも明らかとなりました。 同種異個体と接触した場合の詳細を調べるために、組織切片を作成して観察すると、中膠が癒合すると中膠内の様々な細胞が癒合部に徐々に集合してきて、最終的には非常に高い密度となり、その後、高密度の細胞の間に繊維質の境界線の形成が確認されました(図4)。高密度に集合した中膠内の細胞の中には貪食している細胞が多く観察されました(図5 A, B)。

図4.  ダイダイイソカイメンの異個体が接触した部分の組織の時間的変化 
  A、中膠の癒合部 【UNTIL、バイオピュアマット、コイルマット、ラゲッジマット】スバル WRX STI VAB Bio Pure クッションコイル トランクマット SUBARU WRX STI VAB ロードノイズ低減コイルマット 【送料無料】、接触後6時間。B、接触後12時間、中膠内の細胞の集合による細胞密度の上昇を観察。C、接触後24時間、細胞密度の上昇が継続。D、接触後48時間、繊維質の境界線形成を確認(挿入図)。Scale barは100µm、挿入図では10µm。


図5.  異個体の中膠癒合部における貪食細胞 
  A、B、貪食している細胞(arrows)。C、正常な中膠。細胞密度が低く貪食している細胞も見当たらない。Arrow headsは鞭毛室(f)を形成する襟細胞。Scale barはA、Bでは10µm、Cでは50µm。


ダイダイイソカイメンの同種異個体接触では、中膠内の細胞の集合による境界線形成後、2個体が境界線を挟んだまま個々に成長していく場合が多いのですが、一方で、2個体の接触部域で細胞の壊死による黒色の線が生じそれが徐々に太くなってきて [ACRE] アクレ ブレーキパッド フォーミュラ800C リア用 アルファロメオ 166 2.5 V6 24V スポルトロニック 936A2 99.9~08.10 ※代引不可 ※北海道・沖縄・離島は送料2160円、最終的には壊死部が脱落し、両個体は離れてしまうという認識反応もまれに観察されました(図6)。どちらの拒絶反応を示すかは遺伝的に決められているわけでは無いようで、同じ2個体の組み合わせ2セットで、一方は境界線形成、もう一方は壊死による黒線形成が起きた場合が12個体の間の66の組み合わせにおいて8組で観察されました。

図6.  異個体拒絶反応の2様式  
A、B、同一固体片の接触で、癒合して境界が無くなっている。C、D、E、異個体片との接触で、繊維質の境界を形成し維持している。この拒絶反応が普通に認められる。F、G、H、異個体片との接触で接触部に壊死が起き、両個体は離れてしまう。Scale barはD以外では1cm、Dでは1mm。

ダイダイイソカイメンとクロイソカイメンの接触でも、両種は異種の個体に対しても非自己であることを認識しました(図7)。ダイダイイソカイメンの同種固体片の接触の場合とは若干異なり、接触後の中膠の癒合は起こりませんでしたが、中膠内の細胞が接触面に集合し(図7C)、その後境界面に繊維質の物質を形成しました(図7D)。

図7.  ダイダイイソカイメンとクロイソカイメンの異種固体片の接触 
  A、接触後6時間(上:クロイソカイメン、下:ダイダイイソカイメン)。B、接触後96時間。C、接触後24時間の組織切片。D、接触後96時間の組織切片。境界部の隙間に繊維状の物質が観察される。Scale barはA、Bでは1cm、C、Dでは100µm。


まとめ

ダイダイイソカイメンの各個体は、自己と非自己を識別する能力をもっており、自己と認識すれば癒合して同一個体となり、非自己と認識すれば拒絶して決して同一の個体にはなりません。ただ、最外層の扁平細胞層にはこの能力が無く、異個体の扁平細胞層と癒合する現象が認められました。自己・非自己認識は中膠の癒合により始まり、癒合部への中膠内の細胞の集合が起こります。中膠の細胞を集合させる引き金となる要因については、まだ、研究がされておりません。中膠の細胞の集合は異個体の中膠が接触して6時間後には明瞭に認められますので、かなり早い時期に始まるものと思われます。そして24時間後には細胞密度は最大に達し、その後集合した細胞が境界を画定するために繊維性物質を分泌しバリアーを形成します。

他のカイメン類では拒絶反応時に特定の細胞が集合する報告はいくつかありますが、本種のような複数の種類の細胞が集合し、貪食反応が多く見られるような例は希なようです。また、拒絶反応時に、境界部に繊維性物質のバリアーを形成するという報告も他のカイメン2種であります。そして、その繊維性物質はコラーゲンファイバーでないかと言われていますが、生化学的解析がまだ必要と考えられています。

ダイダイイソカイメンでは、繊維性物質のバリアーを形成する拒絶反応の他に、境界部で壊死が起こる拒絶反応が見られました。前述のように繊維性物質のバリアーを形成するだけの種も報告されていますが、今までに、カイメン数種において、拒絶反応は壊死だけで、その壊死は特定の細胞の集合に伴って起こるという報告もあります。このように、他のカイメン類では、バリアー形成と壊死のどちらか一方の拒絶反応を示しますが、ダイダイイソカイメンでは、異個体の同じ組み合わせで、二つのタイプが観察されました。また、壊死が起こる確率も低いものでしたので、バリアー形成が一般的な拒絶反応で、生理的な条件などの要因で壊死による拒絶反応が起きたのではないかと考えています。ダイダイイソカイメンとクロイソカイメンの接触でも、癒合すること無く互いに相手を非自己と認識して拒絶しました。この異種間の拒絶反応でも繊維性物質のバリアーを形成することから、この拒絶反応が本種に置いては一般的なタイプと考えられますが、まだ多くの検証が必要とされています。

多細胞動物の進化過程の初期に現れたカイメン類ですが、多くの種で自己・非自己認識の現象が報告がされています。カイメン類は他個体から組織を移植されることはありませんが、他個体と密に接触することは自然環境下で普通に起こります。そして、この時自己・非自己の認識を行い、自己と認識すれば癒合して一体化し 【メーカー在庫あり】 (株)タンガロイ タンガロイ 外径用TACバイト CFGTR2525-4DB HD、非自己と認識すれば拒絶します。異個体を拒絶するのは、癒合してキメラとなることが、成育し生き残るのに何らかの不利益を生じるのか、或いは、キメラを嫌い個体性(individuality)の維持を優先させる生物の本質的なものなのかは、今後 、ほ乳類の移植免疫の存在について考える上でも重要な問題です。そして 【クーポン利用で最大1200円OFF!】HKS METAL CATALYZER スバル レガシィツーリングワゴン 5AT アプライドA/B/C BP5用 (33005-AF005)【触媒】エッチケーエス メタルキャタライザー【車関連の送付先指定で送料無料】、カイメン類の自己・非自己認識にどのような遺伝子が関与しているのか、

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、その遺伝子はほ乳類等の移植免疫に関与するMHCとどのような関連があるのかなど調べることは沢山残っています。

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